TUMBUHAN TIDAK BERPEMBULUH
Tumbuhan tidak berpembuluh (non-trakeofita) merupakan kelompok tumbuhan yang dikenal dengan lumut. Lumut ini nantinya masih dibagi-bagi lagi menjadi tiga divisi. Secara umum, lumut memiliki karakter berupa akar, batang, dan daun yang tidak bisa dibedakan secara jelas.
Tidak adanya jaringan pengangkut atau pembuluh menyebabkan tumbuhan ini mengambil air dari lingkungan secara difusi. Difusi dilakukan melalui sel-sel diseluruh bagian tubuhnya. Hal itulah yang menyebabkan tumbuhan lumut perlu hidup ditempat-tempat yang lembab. Selain itu, struktur sperma yang mempunyai flagel sangat memerlukan keberadaan air untuk mencapai gamet betina saat terjadi fertilisasi.
Kelompok tumbuhan tidak berpembuluh memiliki suatu siklus hidup yang disebut dengan pergiliran keturunan (alternation of generation). Pergiliran keturunan tersebut terdiri dari fase sporofit dan gametofit.
Ø Tumbuhan tidak berpembuluh mempunyai ciri-ciri:
- Tidak mempunyai pembuluh pengangkut, baik pembuluh kayu (xilem) maupun pembuluh tapis (floem)
- Tidak memiliki akar, batang dan daun sejati
- Tubuhnya berupa talus karena belum dapat dibedakan antara akar, batang dan daunnya. Talus ada yang berbentuk benang dan ada pula yang berbentuk lembaran
- Melekat pada substrat/tempat melekat dengan menggunakan rizoid (akar semu)
- Umumnya berkembang biak secara tidak kawin (vegetatif) dengan membelah diri, fragmentasi atau menggunakan spora. Beberapa tumbuhan tidak berpembuluh berkembang biak secara kawin (generatif), seperti oogami
Lumut diklasifikasikan menjadi tiga divisi, yaitu lumut daun (Briofita/Bryophyta), lumut hati (Hepatofita/Hepatophyta), dan lumut tanduk (Antoserofita/Antocerophyta).
1.LUMUT DAUN (BRYOPHYTA)
Ciri umum lumut daun :
1. tubuhnya mempunyai struktur yang mirip batang, daun, dan akar, tetapi tidk mempunyai sel/jaringan dan fungsi spt pada tumbuhan tingkat tinggi.
2. gametofit dibedakan dgn 2 tingkatan, yaitu protonema yg berbntk benang dan gametofora yg berupa tumbuhan lumut.
3. sporofitnya terdiri dari bagian seta, apofiksis, kapsul, gigi peristom, dan kaliptra.
4. spora terdiri 2 lapisan, yaitu endospora dan eksospora, habitatnya pada tempat lembab
5. spesies yg berperan cukup bsr adalh Spagnum sp.
Lumut daun sering dikenal dengan moss. Lumut daun memiliki morfologi yang lebih mirip dengan tumbuhan tinggi. Meskipun tubuhnya tersusun atas bagian yang mirip tumbuhan tinggi, struktur internalnya sangat jauh berbeda. Contoh lumut daun adalah Sphagnum dan polytrichum. Lumut daun (music)disebut lumut sejati. Lumut ini memiliki struktur tubuh yang terdiri atas akar (rizoid) dan bagian yang menyerupai struktur seperti daun (filoid). Dalam siklus hidupnya lumut daun memiliki generasi gametifit (n) hidup bersama dengan sporofit. Gametofit betinw dari arkegonium akan menghasilkan satu sel telur dan gametofit jantan dari anteredium dari akan menghasilkan sperma berflagel. Sperma dengan berenang akan mencapaiarkegonium dan terjadi fertilisasi membentuk zigot yang selanjutnya berkembang menjadi embrio. Embrio akan menjadi sporofit. Gametofit dapat berumah satu, yaitu anteredium dan arkegonium berada dalam satu tumbuhan. Sporofit dewasa memiliki rizoid pada bagian datar. Pada batang semu terdapat struktur menyerupai daun dan tangkai kapsul (setae). Dalam kapsul terdapat sporangium yang berperan membentuk spora haploid, operculum, dan kaliptra operculum yang akan terbuka jika kapsul telah matang. Spora yang keluar dari kapsul jika sampai pada tempat yang lembap akan tumbuh menjadi protonema. Protoneme tumbuh dan berkembang menjadi gametofit (tumbuhan penghasil gamet). Gambar salah satu jenis lumut daun:
2. LUMUT HATI (HEPATOPHYTA)
Ciri umum lumut hati :
1. tubuhnya masih berupa talus dan mempunyai rhizoid.
2. gametofitnya membentuk anteredium dan arkegonium yg berbntk spt payung.
3. sporofit perumbuhannnya terbatas krn tdk mempunyai jaringan meristematik.
4. berkembang biak scr generatif dgn oogami, dan scr vegetatif dgn fragmentasi, tunas, dan kuncup eram.
5. habitatnya ditempat lembab
Lumut hati disebut juga sebagai liverwort. Tubuh lumut hati berbentuk pipih dan tidak sejelas lumut daun. Rhizoid akan muncul pada bagian bawah dari lobus tubuh yang menempel pada substrat. Lumut hati memiliki ciri khas berupa gemmae, yaitu suatu struktur reproduksi aseksual. Lumut hati terdiri atas talus yangberlobus seperti hati manusia atau hati hewan. Siklus hidup sama dengan siklus hidup lumut daun. Sporangium menghasilkan spora yang memiliki pita yang bergulung yang disebut elater berfungsi menyebarkan spora ke tempat yang jauh. Lumut hati dapat juga berkembang biak secara aseksual yaitu individu baru muncul dari sekelompok sel yang disebut gemma cups (cawan gemaGemmae terletak diatas thalus (tubuh) dari lumut daun. Gemmae memiliki bentuk seperti mangkuk, sehingga sering dinamakan dengan gemma cup. Jika terkena air hujan, sel-sel pada bagian atas gemmae akan terpelanting. Sel-sel tersebut pada substrat yang cocok akan tumbuh menjadi individu baru. ). Pada umumnya lumut hati mudah ditemukan pada tebing-tebing yang basah.contoh lumut ini antara lain Ricciocarpus sp, yang hidup terapung di atas air tubuh berupa lembaran daur hidupnya terdapat dalam generasi sporofit yang menghasilkanspora dan generasi gametofit yang menghasilkan gamet.
Marchantiophyta (Hepaticophyta) atau lumut hati banyak ditemukan menempel di bebatuan, tanah, atau dinding tua yang lembab. Bentuk tubuhnya berupa lembaran mirip bentuk hati dan banyak lekukan. Terdapat rizoid berfungsi untuk menempel dan menyerap zat-zat makanan. Tubuhnya memiliki struktur yang menyerupai akar, batang, dan daun. Hal ini menyebabkan banyak yang menganggap kelompok lumut hati merupakan kelompok peralihan dari tumbuhan Thallophyta menuju Cormophyta. Lumut hati beranggota lebih dari 6000 spesies.Tubuhnya terbagi menjadi dua lobus sehingga tampak seperti lobus pada hati. Siklus hidup lumut ini mirip dengan lumut daun. Didalam spongaria terdapat sel yang berbentuk gulungan disebut alatera. Elatera akan terlepas saat kapsul terbuka, sehingga membantu memencarkan spora. Lumut ini juga dapat melakukan reproduksi dengan cara aseksual dengan sel yang disebut gemma, yang merupakan struktur seperti mangkok dipermukaan gametofit. Contoh lumut hati adalah Marchantia polymorpha dan porella.
Kebanyakan lumut hati hidup di tempat-tempat yang basah, oleh sebab itu tubuhnya mempunyai struktur yang higromorf. Bentuk lain jarang ditemukan, meskipun ada pula yang terdapat pada tempat-tempat yang amat kering, misalnya pada kulit-kulit pohon, di atas tanah atau batu cadas, sehingga tubuhnya perlu mempunyai stuktur yang xeromorf. Dalam tubuh terdapat alat penyimpan air, atau dapat menjadi kering tanpa mengakibatkan kematiannya. Yang bersifat epifit ada yang dapat hidup pada daun pohon-pohon dalam rimba daerah tropika, dan karena hidupnya di atas daun itu lumut tadi merupakan suatu bentuk ekologi yang khusus yang dinamakan epifit.
Sebagian besar lumut hati mempunyai sel-sel yang mengandung minyak. Minyak itu terdapat dalam bentuk yang spesifik, kebanyakan berupa kumpulan tetes-tetes minyak atsiri. Dalam Berdasarkan bentuk talusnya, lumut hati di bagi menjadi dua kelompok yaitu: lumut hati bertalus dan lumut hati berdaun. Pada kedua kelompok tumbuhan tersebut tubuhnya berbentuk dorsiventral, yakni tubuh bagian atas bagian atas di sebut dorsal dan bagian bawah di sebut ventral.bentuk demikian minyak tadi tidak dapat ditemukan pada tumbuhan lain.
Ø Lumut hati berdaun
Kelompok tumbuhan yang terbesar diantara limut hati kadang-kadang disebut juga lumut sisik. Umumnya tumbuh subur pada balok-balok kayu, tanah lembab atau tumbuh sebagai epifit pada batang atau cabang pohon. Contoh dari kelompok ini adalalah Porella. Tubuh tumbuhan ini khas dorsiventral, dan tersusun dari suatu sumbu dengan bentuk-bentuk seperti pada daun. Tidak ada atau sedikit saja diferensiasi internal dalam jaringannya. Struktur yang seperti daun itu tumbuh laterlal pada kedua sisi sumbu.
Daun tingkat ketiga muncul dari permukaan ventral. Terkadang-kadang lumut hati berdaun dikeluarkan dengan lumut sejati, tetapi dapat diperbedakan jika diperhatikan struktu vegetativnya secara berhati-hati. Lumut sejati bentuknya simetri radial, artinya daun-daunnya melekat sekeliling batang, berlawanan dengan lumut hati yang telah dujelaskan di atas. Selain itu, lumut sejati mempunyai tulang tengah yang tidak terdapat pada lumut hati.
Organ seksual macam lumut ini tumbuh pada generasi gametifit. Anterida tumbuh pada ketiak daun dan arkegonia tumbuh di ujung, pada apeks pucuk utama atau cabang-cabangnya. Sporofit dilengkapi dengan kaki, tangkai, dan kapsul, yang membuka dengan empat katup.
ØMarchantia
Struktur talus kelompok ini lebih kompleks dibandingkan dengan Riciciocarpus. Talusnya (gametofit) lebih terspesialisasi, dan organ seksual betina pada banyak spesies muncul di atas talus yang bertangkai yang disebut reseptakel. Juga anteridia terdapat pada dasar buah yang bertangkai. Marchantia polymorpha adalah suatu tumbuhan yang tersebar luas pada ngarai yang lembab dan ternaung. Beberapa hasil pengamatan menyatakan bahwa tumbuhan ini sering tumbuh di daerah-daerah rusak akibat terbakar, terutama di daerah yang lembab. Dalam keadaan demikian tumbuhan itu dapat berkembang dengan subur menjadi hamparan padat selama bertahun-tahun, secara berangsur digantikan oleh lumut, rumput, dan semaiaan tumbuhan berkayu.
Reproduksi seksual pada Marchantia melibatkan dua jenis tumbuhan, yaitu tumbuhan jantan, yang mengandung reseptakel anteridium dan tumbuhan betina yang mengandung reseptakel arkegonium. Penyerbukan berlangsung sebelum terjadinya pemanjangan tangkai dasar bunga. Anteridia merekah di ujungnya, dan sperma melepaskan diri dengan bantuan air hujan kea rah arkegonia yang dekat tumbuhan tersebut. Penyerbukan selanjutnya berlangsung seperti pada Ricciocarpus. Pada tahap-tahap awal perkembangannya, generasi sporofit Marchantia seluruh hidupnya bergantung pada jaringan gametofit dalam hal nutrisinya. Meskipun demikian, lebih kemudian tangkai, dinding kapsul, elater, dan bahkan kaki sporofit menjadi hijau. Sel-sel jaringan-jaringan tersebut berisi kloroplas amat banyak dan mampu mengadakan fotosintesis. Sebagian besar kloroplasnya mengandung butir-butir pati. Bila sporofit itu matang, kloroplas menjadi luruh. Suku Marchantiaeceae dengan contoh Marchantia polymorpha yang dulu dipergunakan sebagai bahan obat penyakit hepar (hati), sebab itu lumut ini dinamakan lumut hati.
Ø Lumut hati bertalus
Kelompok tumbuhan ini menarik karena bentuknya bercabang-cabang. Setiap kali kali talus membagi diri, pembagianya mengarpu menjadi dua cabang yang sama atau lebih. Pertumbuhanya terjadi melalui aktifitas dari satu atau lebih sel ujung yang ada pada lekukan-lekukan talus. Talus bercabang ini bentknya serupa dengan hati mamalia, oleh karena itu dinamakan lumut hati atau hepaticeae. Contoh dalam kelompok ini antara lain adalah Ricciciocarpus natans biasanya tumbuh terapung di air atau pada tanah yang lembab. Berbaga spesies Riccia, yang lebih banyak cabangnya, dan biasanya membentuk raset bila tumbuh pada tanah lembab. Recciciocarpus dan Riccia yang bekerabat dekat merupakan lumut hati yang sederhana.
Setelah spora Ricciciocarpus berkecambah, terjadi perkembangan talus berbentuk hati yang lebarnya lebih kurang 1 cm. masa besar talusnya mengapung pada permukaan air kolam dan sungai kecil yang mengalir lambat. Pada bagian ventral terdapat beberapa rizoid dan banyak sekali sisik yang berwarna kecoklat-coklatan. Keduanya berfungsi untuk absorbsi air bila tumbuh di atas tanah, rizoid bertambah banyak dan jumlah sisik-sisik di permukaan dorsal talus itu terdapat pori yang terbuka dan merupakan ruang udara yang internal.
Reproduksi tumbuhan ini di lakukan melalui fragmentasi talus dan melalui spora yang di bentuk pada proses seksual. Organ seksual pada Ricciciocarpus terdapat pada dasar alur-alur di bagian dorsal talusnya. Arkogenium yang merupakn organ betina, berbentuk botol atau labu. Dan berisi sel telur di dasarnya. Di atas sel telur terdapat semacam sumbat yang di namakan sel kanal ventral. Leher labu arkegonium berisi sederetan sel yang di namakan sel kanal leher. Anteridium bentuknya oval dengan dinding satu lapis sel. Dinding yang berbentuk pagar ini melingkupi masa sel yang amat kecil yang berkembang menjadi sperma atau sel jantan atau di sebut juga anterozoid.
Sel telur yang sudah di buahi mengalami pembesaran dan di bungkus dengan membrane selulosa yang tipis. Hasil perkawinan, yaitu zigot, menjalani serangkaian pebelahan sel dan membentuk suatu masa sel yang bundar yang di sebut janin (embrio). Sel-el janin pada permulaanya sama,tetapi akhirnya lapisan sel yang paling luar menjadi lebih jelas di bandingkan dengan bagian yang di tutupinya. Lapisan paling luar disebut dinding kapsul. Ketika janin menjadi matang, sel-sel dalam kapsul terpisah-pisah menjadi bulat, dan berfungsi menjadi sel induk spora. Bersamaan dengan pembesaran janin, dasar arkegonium berkembang menjadi setebal dua sel.
Setiap sel induk spora di dalam kapsul spora menjalani meiosis sehingga menjdi 4 spora. Pada Ricciciocarpus, jumlah kromosom pada sel telur yang sudah di buahi sel induk spora, dan sel-sel kapsulnya ialah delapan. Oleh karena itu jumlah n setiap spora setelah meiosis adalah empat. Pada lumut hati yang lain, umumnya ialah n=8 dan 2n=16.
Spora yang di bentuk dari sel induk spora cenderung membentuk kumpulan yang bundar yang terdiri dari empat spora, kumpulan ini disebut tetrad. Bersamaan dengan masaknya spora, kapsul juga pecah sehingga gerakan spora menjadi lebih bebas. Akhirnya spora terlepas kerena talus membusuk, dan berkecambah pada musim yang berikutnya.
Siklus hidup Ricciocarpus sebagaimana tampak adalah gambaran umum siklus hidup semua lumut hati dan lumut sejati. Spora, tubuh tumbuhan, organ seksual, dan gamet-gamet semuanya terdapat pada generasi gametofit atau generasi n. setelah penyerbukan dan pengandaan jumlah kromosom, tumbuhlah zigot yang terkembang menjadi kapsul yang berisi sel induk spora. Struktur ini merupakan generasi 2n. generasi gametofit pada semua lumut hati dan lumu sejati adalah autotrof. Embrio, kapsul, dan induk spora pada Ricciocarpus mengandung klorofil, tetapi tidak terbentuk pati dan tidak ada bukti bahwa buat bahan makanan di dalamnya. Perkembangan generasi sporofit bergantung pada generasi gametofit dalam hal keperluan air, dan sebagian besar, mungkin semua, bahan makanan untuk pembentukan dan pematangan spora. Pada lumut hati dan lumut daun yang lain, generasi sporofit dapat memproduksi sejumlah makanan. Oleh karena itu tidak seluuhnya bergantung pada generasi gametofit.
Gambar salah satu jenis lumut hati :
3. LUMUT TANDUK (ANTHOCEROPHYTA)
Ciri umum lumut tanduk :
1. tubuhnya mirip lumut hati, tetapi berbeda pd sporofitnya.
2. berdasarkan analisis asam nukleat, ternyata lumut ini berkerabatan plg dekat dgn tumbuhan berpembuluh dibanding dari kelas lain pada tumbuhan lumut.
3. gametofitnya berupa talus yg lebar dan tipis dgn tepi yg berlekuk.
4. rhizoid berada pada bagian ventral.
5. habitatnya didaerah yg mempunyai kelembaban tinggi
cthnya : Anthoceros leavis
Anthoserofita tidak berbeda jauh dengan lumut hati. Perbedaan lumut tanduk dengan lumut hati adalah sporofitnya yang membentuk kapsul memanjang dengan hamparan gametofit seperti karpet yang lebar. lumut tanduk berdasarkan asam nukleatnya memiliki kekerabatan hubungan yang dekat dengan tumbuhan berpembuluh (trakeofita/tumbuhan vaskuler). Setiap sel fotosintesis hanya memiliki satu kloroplas yang berukuran besar. Lumut tanduk sering dijumpai hidup di tepi danu, sungai, atu sepanjang selokan.
Gametofit dari lumut ini berbetuk cakram, bersifat dorsiventral (dapat dibedakan antara bagian dorsal/punggung dan ventral/perut )dan tidak memiliki sisik. Di sini dijumpai adanya risoid yang halus seperti rambut. Jaringan penyusun talus bersifat homogen, memiliki kloroplas dengan pyrenoid besar di mana di dalam pirenoid terdapat beberapa granula. Organ seks tertanam pada jaringan gametofit di sisi dorsal. Pada bagian ventral gametofit dijumpai adanya stoma.
Sporofit kelas anthocerotopsida hanya terdiri atas kaki dan kapsul, dengan kata lain tidak memiliki seta di mana bentuk kapsul adalah silinder dengan panjang beberapa sentimeter. Pengamatan irisan melintang kapsul menunjukkan adanya kelompok sel – sel steril di tengah – tengah yang disebut kolumela. Kolumela dikelilingi oleh silinder berongga yang berisi elatera dan spora yang biasanya berupa tetra spora. Struktur elatera memanjang ke seluruh bagian kapsul. Di sebelah luar kapsul terdapat sel – sel epidermis (dinding kapsul), dan umumnya terdapat stomata. Sporofit tidak bertangkai dan mempunyai bentuk seperti tanduk, inilah yang membedakannya dengan sporofit kelas hepaticopsida.
Terdapat 1 Ordo dalam kelas ini, yaitu Anthocerotales yang kemudian terbagi lagi menjadi 2 suku, antara lain :
- Anthocerotaceae, memiliki sporofit di tengah kapsul dengan contoh spesies yang posisi sporogoniumnya tegak.
- Notothylaceae, memiliki sporofit di tepi kapsul dengan contoh spesies yang posisi sporogoniumnya mendatar.
Gambar salah satu jenis lumut tanduk :
